التخمر : Fermentation كثير من الكائنات الدقيقة كذلك بعض النباتات الراقية تستطيع تفتيت السكريات في غياب الأوكسجين وتستعمل الطاقة الناتجة في هذة الحالة في نمو تلك الكائنات. أبسط صور التخمر هو التخمر اللاكتيكي Lactic fermentation حيث يتحول حمض البيروفيك الي حمض لاكتيك . ولا يعرف هذا النوع من التخمر في النباتات الراقية ولكنة منتشر في الكائنات الدقيقة وتستطيع كثير من انسجة النباتات الراقية بعملية التخمر الكحولي alcoholic fermentation و فية يتحول البيروفات الي استيالدهيد و ينفرد CO2 بتأثير انزيم Carboxylase ثم يختزل الاستيالدهيد الي كحول ايثانول في وجود انزيم Alcohol dehyrogenase
ولا ينتج عن ذلك طاقة اي لا تتكون مركبات ATP و بذلك بعملية التنفس اللاهوائي بداية من تفتيت السكر حتي تكون حمض اللاكتيك و كحول الايثانول لا نتج عنها سوي جزيئان من ATP و هي الناتجان اثناء عملية الجلكزة و يتم التنفس اللاهوائي في عدم وجود الاكسجين كما سبق الاشارة وعادة في الكائنات الدقيقة التي يطلق عليها anaerobes
ب- الخطوة الثانية فى التنفس الهوائى
يتم ذلك عن طريق سلسلة من التفاعلات تبدأ أولا بتكوين acetyl coenzyme A وهي عملية معقدة . وتحتاج الي خمس مساعدات ضرورية thiamine pyrophosphate ( TPP ) ، المغنسيوم ، NAD ،Coenzyme A و اخيرا Lipoic acid وقد اقترح Gunsalus أربع خطوات لتكوين Acetyl Co A
ومن التفاعل نجد تكوين Acetyl CoA وثاني اكسيد الكربون أول مجموعة تخرج من حمض البيروفيك وفي اثناء هذا التحول السابق الاشارة الية يتم نقل الكترونان لل NAD لتكوين NADH واثناء نقل هذا الالكترونان ينتج عن ذلك ثلاث جزيئات من ATP و يمكن تلخيص التفاعل كالآتي :
Pyruvate + Co A + NAD Acetyl Co A +CO2 + NADH +3ATP
دورة كربس Krebs cycle
يعتبر Acetyl CoA حلقة الوصل بين عملية الجلكزة ودورة كرب ( أو دورة السترات أاو دورة الاحماض ثلاثية الكربون ). أاول تفاعل في تلك الدورة هو تكثيف Acetyl COA مع حمض الاوكسالوخاليك لتكوين حمض الستريك . لاعادة تكوين حمض الاوكسالوخاليك مرة آخري تتم سلسلة من التفاعلات يتم خلالها اربع خطوات أكسدة وثلاث جزيئات ماء وجزيئين من ثاني أكسيد الكربون وبذلك يكون تفتيت كل ذرات الكربون التي كونت حمض البيروفيك وثمان ذرات ايدروجين كما بالرسم التالي .
في خلال هذة الدورة يتم تكوين حمض الالفا كيتوجلوتاريك Ketoglutaric acid & ويعتبر هذا الحمض هو مفتاح عمليات التمثيل داخل النبات. فهو يلعب دورآ هاما في تمثيل كلا من الكربوهيدرات والدهون و كذلك الأحماض الامينية نظام نقل الالكترون :
مما تقدم نجد في دورة الأحماض الثلاثية أنة تم اختزال كلا من المرافقين الانزيمي NAD ، FAD وحملوا بأيونات الايدروجين . لذلك وجب اعادة اكسدتهم وتسمي تلك الاكسدة بالاكسدة النهائية أو الطرفية Terminal oxidation وفيها يتم اتحاد الأيدروجين المحمل علي قرائن الانزيمات مع أوكسجين الهواء الجوي وبذلك ينتج الماء وهو الناتج الثاني من نواتج التنفس وتقوم عدة انزيمات باتمام هذة العملية كما بالرسم
ويعبر أهم تلك الانزيمات Cytochrome a3 (Cytochrome oxidase (والذي يعتبر الانزيم الطرفي أو النهائي والذي ينقل الالكترون الي الأوكسجين ليحولة الى أيون يتحد مع أيونات الأيدروجين ليكون الماء . و قد وجد أن أثناء هذه العملية يتم أكسدة المرافقات الانزيمية المختزلة ويصاحب هذه الأكسدة انفراد طاقة في صورتين احدهما منفردة في صورة حرارة والأخري مرتبطة في صورة ATP حيث يتم انتاج 3 جزيئات ATP من كل دورة ونظرا لوجود جزيئان من الجليسرالدهيد ناتجان من الجلوكوز في أول تفاعل فأن هذا يعني أن هناك مجموعات من ATP لكل جزئ فتكون المحصلة 34 جزئ ATP فاذا أضفنا 2 جزئ ATP ناتجين من عملية الجلكزة كما سبق الاشارة اليهم فيكون المجموع 36 جزئ بقي ان نعلم انه عند تحول Succinyl COA الى Succinic acid ينتج عن هذا التفاعل مركب غني أيضا بالطاقة والمعروف بأسم GTP والذي ينقل ما يحملة من طاقة الي مركب ADP ليكون ATP واحدة وبذلك ينتج جزيئن من ATP من هذا التفاعل الأخير فيكون الناتج 38 جزئ ATP من الاكسدة الكاملة لجزيئ السكر التأكسد المباشر :
لوحظ أن بعض الأنسجة النباتية يتم بها التنفس رغم استعمال المعيقات أو المثبطات الخاصة بعملية الجلكزة مثل خلات الايودين والفلورين وباستعمال المواد المشعة تم التأكد من وجود دورة آخري لاكسدة الجلوكوز تختلف عن دورة الجلكزة اطلق عليها دورة فوسفات البنتوز أو دورة الهكسوزات احادية الفسفرة وقد تم توضيحها العالمان Horecher & Rack وفيها يتأكسد سكر الجلوكوز- 6- فوسفات مباشرة دون عملية الجلكزة اللاهوائية بنزع ذرات الأيدروجين ليتحول لحمض الجلوكونيك الذي يتأكسد بدورة وينفرد ثاني أكسيد الكربون لينتج سكر الريبولوز كما بالشكل.
ويلاحظ ان المرافق الانزيمي NADPH يتم أكسدته بواسطة الأكسجين الجوي عن طريق الانزيمات الطرفية المعروفة بالسيتوكروم a3 . وتتم هذه الدورة جنبا الي جنب مع الجلكزة ولكن بنسب تختلف تبعا لنوع وعمر النسيج حيث تزداد نسبة حدوث تلك الدورة عند تقدم النسيج في العمر وتعتبر هذه الدورة مصدرا مثاليا لانتاج الكربوهيدرات الثلاثية والرباعية والخماسية والسداسية والسباعية لاستغلالها في عمليات حيوية آخري . العوامل المؤثرة علي معدل التنفس : 1- الاكسجين :
من الواضح ان نقص الأكسجين بالجو المحيط بالنباتات التي تتنفس عادة تنفسا هوائيا يكون لة تأثيرات ضارة بهذة النباتات ويختلف مدي الضرر باختلاف نوع النبات أو النسيج وعمره ومدة التعرض لهذة الظروف اللاهوائية ويرجع حدوث هذه الأضرار الي العديد من العوامل ومنها نقص الطاقة المتحصل عليها عن طريق التنفس اللاهوائي وتراكم بعض النواتج الضارة أو السامة بالكائن الحي .
وعموما لا يعتبر الأكسجين عاملا محددا للتنفس تحت الظروف الطبيعية حيث ان تركيزه بالجو يعتبر كافيا جدا للتنفس الهوائي ويعتبر ثابتا الي حد ما . اما الأجزاء النباتية بالتربة أو كائنات التربة فقد تتأثر نتيجة لقلة الأكسجين اذا كانت التربة سيئة التهوية لثقلها او لغمرها بالماء . 2- الحرارة :
تعتبر تأثيرات الحرارة علي معدل التنفس راجعه للعديد من العوامل المتداخلة وعموما يمكن القول ان زيادة الحرارة يزيد من سرعة عملية التنفس بدرجة ملحوظة . ولابد من الأخذ في الاعتبار أن النباتات بل الأعضاء تختلف فيما بينها في استجاباتها للحرارة ولكن لوحظ ان أغلب الأنسجة النباتية تزيد سرعة تنفسها عند زيادة درجة الحرارة عن 35 درجة مئوية . ويظل هذا التأثير لمدد معينة فقط حيث ان الاستمرار يعرض النبات لتأثيرات عكسية ضارة وغالبا يرجع لابطاء أو ابطال عمل الانزيمات وبقية المكونات البروتينية بالسيتوبلازم وقد يكون استمرار الحرارة المرتفعة سببا في تراكم بعض نواتج التفاعل مثل غاز ثاني اكسيد الكربون وقد يزداد تركيزه الي المعدل الضار أو السام بالخلايا الحية نتيجة لسرعة عملية التنفس . وعند درجات الحرارة المنخفضة فأنة من المتوقع ان يزداد تركيز ك أ2 الناتج من التنفس وهو ما يؤدي الي أبطاء تفاعلات انتاج ك أ2 decarboxyaltion . 3- تركيز ثاني اكسيد الكربون :
بزيادة تركيز ك أ2 بالخلايا يقل أو يبطل عمل الانزيمات الخاصة بنزع جزيئات ك أ2 من المركبات الكربوهيدراتية وغيرها decarboxylases وذلك طبقا لقانون نقل الكتلة Moss action كذلك فأن زيادة تركيز ك أ2 يؤدي الي ارتفاع الحموضة بالعصير الخلوي وبسيتوبلازم الخلية مما له ابلغ الاثر علي تراكم و نوع التفاعلات الانزيمية المختلفة وسرعة اتمامها . ولكن نظرا لثبوت تركيز ثاني اكسيد الكربون نسبيا في الهواء فان تأثيرة السام يتركز اساسا علي الأجزاء الارضية من النبات وكذلك الكائنات الحية الدقيقة حيث أنة بالأرض سيئة التهوية يزداد تركيزه ويقل الأكسجين مما يبطئ عمل الجذور في الامتصاص النشط للعناصر الغذائية . 4- العناصر الغذائية :
لوحظ من التفاعلات السابق ذكرها بالنسبة للتنفس اللاهوائي والهوائي أن أغلب الانزيمات المتحكمه فى هذه التفاعلات يلزم لها مساعدات انزيمية من بعض العناصر المعدنية مثل Mn ، Mg، Cl ، Fe وغيرها . فالمغنسيوم يلزم لتفاعلات الفسفرة وتفاعل نزع ك أ2 في حيث البوتاسيوم يعمل كمساعد انزيمي في تفاعل انتاج حمض البيروفيك في حين ان الحديد يقوم بنفس العمل في تفاعل تحول حمض الستريك الي الايزوستريك في التنفس الهوائي بل ويقوم المنجنيز كعامل مساعد للانزيم المتحكم في انتاج حمض الاوكسال سكسينيك 5- الضوء :
يعتبر الضوء من العوامل المؤثرة تأثيرا مباشرا أو غير مباشر علي التنفس فالضوء يزيد من حرارة الانسجة مما يؤدي الي زيادة عملية التنفس كما وان ارتفاع الكثافة الضوئية يشجع عملية البناء الضوئي وبالتالي تزداد تركيزات السكريات الناتجة واللازمة كمادة تفاعل لعلملية التنفس . 6- درجة تبلل الانسجة :
كلما ارتفعت درجة رطوبة الأنسجة كلما ارتفع معدل التنفس عادة يرجع ذلك اساسا لزيادة احتياج الانزيمات الي محتويات مائية مرتفعة وقد لوحظ أنة كلما قل المحتوي المائي يقل معدل التنفس كما في البذور الجافة . كذلك فأن قلة الرطوبة تؤثر علي درجة نفاذية الأغشية البلازمية للغازات وبالتالي فان نقص الأكسجين سيكون عاملا محددا في حين ان زيادة ثانى أكسيد الكربن سيصبح عاملا ضارآو معيقا لعملية التنفس .
